スコットランド、スカイ島の中期ジュラ紀からの新しい翼竜と飛行爬虫類の初期多様化

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英自然史博物館　ブリストル大学

要旨

　中期ジュラ紀は翼竜進化の重要な時期であり、ランフォリンクス類、基盤的なモノフェネストラタ類、プテロダクティルス上科といった主要な形態的革新が現れた時期である。しかし、この時期の記録はほとんどが孤立した破片的な遺骸で構成されており、非常に乏しい。ここでは、スコットランドのスカイ島のキルマルアグ層（バトニアン：約168.3-166.1 Ma）から発見された、新しい三次元的に保存された部分的な翼竜の化石を記載する。Ceoptera evansae（新属新種）は、中期ジュラ紀の翼竜としてはわずかにしか知られていない関連した骨格に基づいており、胸帯と前肢（手首の骨と完全な翼指を含む）と後肢の複数の要素を含む。Ceopteraは、完全にデジタル化された最初の翼竜のひとつであり、µCTスキャンにより、マトリックス内に完全に埋め込まれたままであり、他の方法ではアクセスできない骨格の複数の要素が明らかになった。Ceopteraは、胸骨と骨盤の特徴的な形態によって他のすべての翼竜と区別される。この新しい中期ジュラ紀の翼竜を翼竜の系統関係を解明するための新しい系統分析に組み込むと、議論の的となっているクレードであるダーウィノプテラの存在をさらに支持し、翼竜の多様性と進化に関する我々の知識をさらに深めるものである。

論文オープン

Elizabeth Martin-Silverstone, David M. Unwin, Andrew R. Cuff, Emily E. Brown, Lu Allington-Jones & Paul M. Barrett (2024) A new pterosaur from the Middle Jurassic of Skye, Scotland and the early diversification of flying reptiles, Journal of Vertebrate Paleontology, DOI: 10.1080/02724634.2023.2298741

AIによる論文要約

　この論文は、スコットランドのスカイ島の中期ジュラ紀の地層から発見された新種の翼竜 Ceoptera evansae について記述したものです。この翼竜は、翼竜の進化史において重要な時期にあたる中期ジュラ紀の化石記録を補うものであり、ダーウィノプテラという特徴的な形態を持つ翼竜の一員であることが示されます。以下に各章の要約を示します。

 

●Introduction: この章では、翼竜の進化史における中期ジュラ紀の重要性と化石記録の希少性について説明する。中期ジュラ紀は、翼竜において主要な形態的革新が現れた時期であり、ラムフォリンクス類、初期のモノフェネストラタ類、プテロダクティルス上科といった多様な系統が出現した。しかし、この時期の翼竜の化石はほとんどが断片的で、翼竜の系統関係や多様化のメカニズムを解明するのに困難がある。特に、ダーウィノプテラと呼ばれるモノフェネストラタ類の初期分岐群は、プテロダクティルス上科への移行形態を示すと考えられていますが、その単系統性や分類学的位置づけは議論があります。この章では、スカイ島から発見された新種の翼竜が、中期ジュラ紀の翼竜の多様性と進化に関する知見を増やすことを目的とする。

 

●Discovery and Geologic Background: この章では、新種の翼竜の発見場所と地質背景について説明する。新種の翼竜は、スカイ島のストラサード半島にあるクラダック・ア・グリンネという小さなビーチで、大きな岩の上に散らばっていた骨の一部として見つかった。この場所は、グレート河口群と呼ばれる地層の一部であるキルマルアグ層の露頭であり、中期ジュラ紀のバトニアン期にあたる。キルマルアグ層は、淡水から低塩分の環境を示す堆積物からなり、閉鎖的な潟湖のシステムを反映していると考えられている。この地層からは、多様な脊椎動物の化石が産出しており、翼竜の歯も報告されている。

 

●Methods: この章では、新種の翼竜の標本の調製と解析に用いた方法について説明する。標本は、硬くて脆い石灰岩の中に埋まっていたため、機械的なプレパレーションではなく、酢酸を用いた化学的なプレパレーションが行われた。また、埋まっている骨を可視化するために、マイクロCTスキャンが実施された。さらに、新種の翼竜の系統的位置づけを行うために、69種の翼竜と2種の外群を含む136の形質に基づく系統解析が行われた。この解析では、ダーウィノプテラに関連するすべての既知の分類群を含めるとともに、新たに4つの形質を追加した。

 

●Systematic Paleontology: この章では、新種の翼竜の分類学的記載と診断を行う。新種の翼竜は、Ceoptera evansae という学名が与えられ、翼竜目、モノフェネストラタ類、ダーウィノプテラに属することが示された。この新属新種は、他の翼竜と区別するために、次の2つの特徴を持つ。1)鎖骨の遠位部に、筋肉の付着部となるような長くて細い四角形の骨弁があり、その自由縁は波状になっている。2)腸骨の後方の骨弁の外側面に、低い縦隆起によって2つに分けられた目立つくぼみがある。

 

●Description: この章では、新種の翼竜の標本に含まれる骨の詳細な形態を記述する。標本は、3つの連続したブロックに分かれており、それぞれに以下のような骨が含まれている。ブロックAには、7個の椎骨、胸骨と骨盤の一部、完全な肩帯、前肢と後肢の複数の骨が含まれている。ブロックBには、肋骨、4個の椎骨、完全な肩帯、前肢と後肢の複数の骨が含まれている。ブロックCには、大腿骨の一部と脛骨・腓骨が含まれている。これらの骨の形態は、一般的には他の翼竜と類似している、ダーウィノプテラに特有の特徴もいくつか認められる。例えば、鎖骨と腸骨の形態は、ダーウィノプテラの診断形質と一致している。また、翼指骨の長さや胸骨の形態も、ダーウィノプテラと他の翼竜との違いを反映している。

 

●Discussion: この章では、新種の翼竜 Ceoptera evansae の形態学的特徴、系統関係、生態学的意義について議論されています。要約は以下の通りです。

 

Ceoptera evansaeは、中生代ジュラ紀中期における翼竜の多様化を示す重要な化石である。この時期の翼竜は、ほとんどが断片的な化石しか知られておらず、Ceoptera evansaeは関連する部分骨格としては4例目にあたる。

 

Ceoptera evansaeは、ダーウィノプテラというクレードに属すると推定される。ダーウィノプテラは、中生代ジュラ紀中期から後期にかけて出現した、翼竜の進化において重要な過渡的グループである。ダーウィノプテラは、基盤的な翼竜とプテロダクティルス上科の中間的な形質を持ち、翼指竜類の起源や多様化に関する手がかりを提供する。

 

Ceoptera evansaeは、ダーウィノプテラの中でも比較的派生的な位置にあると考えられる。Ceoptera evansaeは、ダーウィノプテラの共有派生形質である短い胸骨の突起や長い翼指骨を持つが、他のダーウィノプテラとは異なる独自の形質も持つ。例えば、肩甲骨と鎖骨の融合部に特徴的な骨弁があることや、骨盤の後方突起の側面にくぼみがあることなどである。

 

Ceoptera evansaeの発見は、ダーウィノプテラの分布域や生息環境に関する新たな知見をもたらす。ダーウィノプテラは、これまで中国やイギリスのオックスフォード地方からのみ知られていたが、Ceoptera evansaeはスコットランドのスカイ島から発見された。これは、ダーウィノプテラがユーラシア大陸の広い範囲に分布していたことを示唆する。また、Ceoptera evansaeは、淡水から低塩分の環境に堆積した地層から発見された。これは、ダーウィノプテラが海岸や内陸の湖沼など、さまざまな水域に適応していたことを示唆する。

 

AIがDiscussionについて英訳してくれたので、それも載せておきます

●Ceoptera evansae is an important fossil that demonstrates the diversity of pterosaurs in the Middle Jurassic. Pterosaurs from this period are mostly known from fragmentary fossils, and Ceoptera evansae is the fourth example of an associated partial skeleton.

●Ceoptera evansae is estimated to belong to the clade Darwinoptera, which is a crucial transitional group of pterosaurs that appeared in the Middle to Late Jurassic. Darwinoptera exhibits intermediate traits between basal pterosaurs and pterodactyloids, and provides clues to the origin and diversification of pterodactyloids.

●Ceoptera evansae is considered to be a relatively derived member of Darwinoptera. Ceoptera evansae has the synapomorphies of Darwinoptera, such as a short sternal cristospine and a long wing-metacarpal, but also has unique features that distinguish it from other darwinopterans. For example, it has a characteristic bony flange on the fusion of the scapula and coracoid, and a depression on the lateral surface of the post-acetabular process of the ilium.

●The discovery of Ceoptera evansae provides new insights into the distribution and habitat of Darwinoptera. Darwinoptera was previously known only from China and the Oxford region of the U.K., but Ceoptera evansae was found on the Isle of Skye in Scotland. This suggests that Darwinoptera had a wide range across the Eurasian continent. Moreover, Ceoptera evansae was found in strata deposited in freshwater to low-salinity environments. This suggests that Darwinoptera was adapted to various aquatic habitats, such as coastal and inland lakes.

おまけ　Etymology

●Ceoptera という属名は、スコットランド・ゲール語の cheò または ceò （ ‘ki-yo’きよ)と発音し、霧を意味する）と、ラテン語の ptera （翼を意味する女性名詞）とを組み合わせたものです。cheò または ceò は、スカイ島の別名である Eilean a’ Cheò （霧の島）に由来します。

●evansae という種小名は、スーザン・E・エヴァンス教授に敬意を表して付けられたものです。エヴァンス教授は、スカイ島を含む地域での解剖学的および古生物学的研究に長年携わっており、この発見を可能にした現地の紹介者でもあります。