解説
この論文は、ドイツ南部の前期ジュラ紀(約1億7500万年前)の地層から発見された新種の首長竜について紹介しています。この首長竜はフランコニアサウルス・ブレヴィスピヌスと名付けられました。その特徴は、初期の首長竜と後期の首長竜の両方の特徴を併せ持っているとことです。例えば、首の骨の数や歯の形などが初期の首長竜に似ている一方で、胴体の骨の数や肩甲骨の形などが後期の首長竜に似ています。このことは、フランコニアサウルスが、初期の首長竜から後期の首長竜へと進化する過程にある移行的な首長竜であることを示しています。
この研究の意義は、首長竜の進化の歴史における重要な時期である中期ジュラ紀の転換点に関する知識を深めることにあります。中期ジュラ紀の転換点とは、約1億7500万年前から約1億7100万年前にかけて、首長竜の三大グループであるロマレオサウルス科、プリオサウルス科、プレシオサウルス上科のうち、ロマレオサウルス科が衰退し、プリオサウルス科とプレシオサウルス上科が多様化し、それぞれ新しい系統を生み出したという出来事です。フランコニアサウルスは、プレシオサウルス上科の中で、初期のプレシオサウルス型類やミクロクレイディス科と、後期のクリプトクリディス科やレプトクレイディス科やエラスモサウルス科の間に位置する姉妹群であることが分かりました。つまり、フランコニアサウルスは、プレシオサウルス科の進化の歴史における欠けていたパズルのピースのような存在であると言えます。
要旨
プレシオサウルスは中生代の爬虫類で、水生生活に完全に適応している。1億4千万年を超える進化の歴史の中で、プレシオサウルス類は世界各地に分散し、多様性を獲得し、さまざまな生態的ニッチを占め、何度も生物相の交替を経験した。その中でも、ジュラ紀前期/中期の転換期(約1億7500-1億7100万年前)は、プレシオサウルスの3大系統すべてに大きな影響を及ぼしたようで、最近になって関心が高まっている。かつて支配的であったロマレオサウルス科は消え始め、プリオサウルス科とプレシオサウルス上科は多様化し、数千万年にわたって繁栄したいくつかのクレードを生み出した。今回我々は、ドイツの下部ジュラ紀から産出した新しいプレシオサウルスの、精巧で立体的に保存された骨格を報告する。Franconiasaurus brevispinus gen. et sp. nov.は、前期ジュラ紀から中期ジュラ紀の転換期に近いトアルシアン後期(約1億7500万年前)に生息していた。Franconiasaurusは、初期のプレシオサウルス類にほぼ一様に分布する特徴と、後期に分岐した仲間に典型的に観察される特徴とが混在する、興味深い特徴を示している。系統解析の結果、フランコニアサウルスはクリプトクリディア類の姉妹群に位置づけられ、プレシオサウルスに様型類やミクロクレイディスなどの初期のプレシオサウルス上科と、クリプトクリディス科、レプトクレイディス科、エラスモサウルス科などの系統の後期に分岐した代表者との間の進化的なギャップを埋めるものとなっている。
論文オープン Sachs S, Eggmaier S and Madzia D (2024) Exquisite skeletons of a new transitional plesiosaur fill gap in the evolutionary history of plesiosauroids. Front. Earth Sci. 12:1341470. doi: 10.3389/feart.2024.1341470
要約
●Introduction: この章では、プレシオサウルスという水生爬虫類の進化史における重要な遷移期の事象である、前期/中期ジュラ紀のターンオーバーについて説明している。このターンオーバーでは、プレシオサウルスの三大系統のうち、ロマレオサウルス科が衰退し、プリオサウルス科とプレシオサウルス上科が多様化した。この章では、ドイツの下部ジュラ系の地層から発見された新種のプレシオサウルスであるFranconiasaurus brevispinus(フランコニアサウルス・ブレヴィスピヌス)の特徴と系統的位置づけについても紹介している。この新種は、初期のプレシオサウルスと後期に分岐したプレシオサウルスの両方の特徴を併せ持ち、プレシオサウルス上科の進化のギャップを埋める存在として注目される。
●Materials and Methods: この章では、フランコニアサウルスの化石標本の採集地、保存状態、分類学的記載、および系統解析の方法について詳述している。化石標本は、ドイツ、バイエルン州のフランケン地方にあるハッセルベルク層から採集された。この地層は、後期トアルシアン(約1億7500万年前)の海成堆積物で構成されている。化石標本は、三次元的に保存された頭骨と胴体の一部からなり、CTスキャンや3Dモデリングによって詳細に観察された。分類学的記載では、フランコニアサウルスの形態的特徴や歯の構造について説明している。系統解析では、プレシオサウルスの既知の種とフランコニアサウルスを比較するために、形質のデータセットを作成し、最尤法とベイズ法によって系統樹を推定した。
●Results: この章では、分類学的記載と系統解析の結果について報告している。古生物学的記載では、フランコニアサウルスの学名の由来や診断形質について述べている。学名の由来は、以下の通り。
属名 Franconiasaurus: 産出地 独南部バイエルン州北部のフランケン地方+(ギ)サウルス
種小名 brevispinus: ラテン語で「短い棘」の意味。後位頸椎と胸胴堆の神経棘が短いことに由来する。
●診断形質:以下の特異的な特徴の組み合わせによって診断されるプレシオサウロイド:上角骨は背側が横断面に狭く、外側が丸みを帯び、縦方向の溝がない;頚椎の中心は幅が長さよりも広く、頚椎の関節突起は中心よりも狭く、平らな面を持ち、ほとんどの長さで接続されていない;前位頚椎の神経棘は後上方に曲がり、後位頚椎の神経棘は直線的に傾いている;後位頚椎と背部の神経棘は長さよりもわずかに高い(高さ/長さ比約1.6);頚肋骨は前方の突起が減少している;肩甲骨の背部突起はわずかに凸面を持ち、内側の補強のような突起がない;長い肩甲骨間結合、肩甲骨は後ろ側でわずかに離れている;肩甲骨の角は関節のレベルまで伸びていない;骨盤の軸は直線的で、骨盤の背側と腹側の端は互いに直角になっている;大腿骨と上腕骨はほぼ同じ長さ;前肢と後肢は適度に長い(長さ/幅比1.7);橈骨と脛骨は前後方向に凹面を持つ。
●系統解析では、フランコニアサウルスがプレシオサウルス上科の中でクリプトクリデアに最も近縁であることが示されました。フランコニアサウルスは、初期のプレシオサウルス上科(プレシオサウルスやミクロクレイディスなど)と後期のプレシオサウルス上科(クリプトクリドゥスやレプトクレイディアンなど)の中間的な形態を持っていることが分かった。
●Discussion: この章では、フランコニアサウルスの形態的特徴や系統的位置づけに関する考察を行っている。フランコニアサウルスは、プレシオサウルスの進化史における重要な移行期の種であると考えられる。フランコニアサウルスは、前期/中期ジュラ紀のターンオーバーの直後に生息しており、このターンオーバーでは、プレシオサウルスの多様化と放散が起こった。フランコニアサウルスは、初期のプレシオサウルスと後期のプレシオサウルスの両方の特徴を併せ持ち、プレシオサウルス上科の進化のギャップを埋める存在として注目される。フランコニアサウルスは、プレシオサウルス上科の中でクリプトクリデアに最も近縁であることが系統解析で示されたが、クリプトクリディアの特徴である頭骨の短縮や歯の減少はまだ見られない。フランコニアサウルスは、プレシオサウルス上科の進化において、頭骨の短縮や歯の減少が起こる前の段階を示す種であると考えられる。