恐竜パンテオン
解説
この論文は、中国の中生代三畳紀中期に生息していた海生爬虫類の一種であるディノケファロサウルスについて、新たに発見された化石標本をもとに詳細な解剖学的記載と系統分析を行ったものです。ディノケファロサウルスは、主竜形類という大きな分類群に属する爬虫類で、その中でも非主竜型類主竜形類（以下、非主竜型類とする）と呼ばれるグループに含まれます。非主竜型類は、三畳紀に多様な形態や生態を持つ動物群として繁栄しましたが、その中でもディノケファロサウルスは特に驚くべき特徴を持っていました。その特徴とは、以下のようなものです。
首の長さ：ディノケファロサウルスは、頭蓋より後ろの全長約6メートルのうち、首だけで約4メートルもあると推定される非常に長い首を持っていました。頸椎は32個もあり、それぞれの骨には長い頸肋骨が付いていました。これらの頸肋骨は、首の下側に沿って連なり、複数の骨の間にまたがっていました。このように、首は非常に柔軟でなく、むしろ硬くて強い構造になっていたと考えられます。首の長さは、ディノケファロサウルスの近縁種であるタニストロフェウスという爬虫類と同程度でしたが、タニストロフェウスは頸椎が13個しかなく、それぞれの骨が非常に長かったのに対して、ディノケファロサウルスは首の骨が多くて短かったので、別の方法で首を伸ばしたことになります。首の長さの機能については、餌を探したり捕まえたりするのに役立っていたと考えられますが、確かなことはわかっていません。
歯の形態：ディノケファロサウルスは、上顎と下顎にそれぞれ大きな牙を持っていました。上顎には、前上顎骨に1本、上顎骨に2本の牙があり、下顎には3本、あるいは4本の牙がありました。これらの牙は、閉じたときに上下に噛み合うように配置されていました。また、口の前方には小さな歯が並んでいましたが、口の後方には歯がありませんでした。さらに、口の内側にある骨には、口蓋歯がほとんどなかったと考えられます。このような歯の形態は、ディノケファロサウルスが魚などの小動物を捕食していたことを示唆しています。歯の形態は、タニストロフェウスと似ていましたが、タニストロフェウスは口の内側にも口蓋歯があったとされています。
水中生活の適応：ディノケファロサウルスは、完全に水中生活に適応していたと考えられます。その証拠として、以下のような点が挙げられます。
○四肢の形態：ディノケファロサウルスの四肢は、短くてがっしりとしており、手足の骨は水かきのように癒合していました。また、手首や足首の骨は、陸上生活に必要な骨よりも少なくて小さかったです。これらの特徴は、四肢で水中を遊泳するのに適した形になっていたことを示しています。
○聴覚の低下：ディノケファロサウルスの頭骨は、後頭部の骨が癒合していなかったり、顎の後ろの突起が短かったりしていました。これらの特徴は、ディノケファロサウルスが鼓膜を持っていなかったり、あまり発達していなかったりしたことを意味しています。つまり、ディノケファロサウルスは、水中での聴覚にはあまり頼っていなかったと考えられます。
○胎生：ディノケファロサウルスの近縁種とされる化石標本から、胎児が発見されました。これは、ディノケファロサウルス類が胎生であったことを示しています。胎生は、水中での生活に適応した爬虫類に見られる珍しい現象で、卵を産むために陸に上がる必要がなくなるという利点があります。
以上のように、ディノケファロサウルスは、非主竜型類の中でも特に独自の進化を遂げた海生爬虫類でした。この論文では、ディノケファロサウルスの新しい化石標本を詳しく調べることで、その骨格や歯の構造、首の長さや柔軟性、四肢の形態や機能などについて、これまでにないほど詳細な情報を得ることができました。また、系統分析の結果、ディノケファロサウルスは、ペクトデンス（Pectodens zhenyuensis）という爬虫類と近縁（ともにディノケファロサウルス科）であり、タニストロフェウス科とは姉妹群を形成することがわかりました。これらの知見は、三畳紀の海洋生態系における非主竜型類の多様性や適応の幅を示すもので、古生物学の分野において重要な貢献をしています。
要旨
非主竜型類主竜形類、Dinocephalosaurus orientalis（ディノケファロサウルス・オリエンタリス）は、2003年に李淳によって貴州省の関嶺層上部（アニシアン期後期、三畳紀中期）から初めて記載された。それ以来、中国南西部でさらなる標本が発見されている。ここでは、新たに発見された5点の標本を初めて記載し、ホロタイプのIVPP V13767と、もう1点の参考標本IVPP V13898の再記載を行う。また、ホロタイプのIVPP V13767と、もう1つの参照標本IVPP V13898の再記載を行う。これらにより、この驚くべき首の長い海洋爬虫類の完全な骨格が記述される。頭蓋後骨格は全長6メートルもあり、長い尾とさらに長い首が特徴である。付属骨格は、多くの鰭竜類に見られるような高度な骨格の幼形進化を示すが、頭骨と頸部は鰭竜類とはまったく一致しない。口蓋は基底蝶形骨領域まで伸びておらず、鰭竜類に典型的な閉鎖状態の発達も見られない。口蓋窩の存在を含む頭蓋要素の配置は、もう一頭の首の長い主竜形類、Tanystropheus hydroidesに見られるものと非常によく似ており、これは少なくとも部分的には水生魚食性生態に関連する収斂性を表している。長くて低い頸椎は、複数の椎間関節をまたいで伸びる非常に細長い頸肋を支えており、他の多くの非クロコポダ類主竜形類と同様に、首の腹側全体に沿って伸びる「頸肋骨の硬直した束」に寄与している。非常に細長い首の機能的な意義はわかりにくいが、おそらく摂食に重要な役割を果たしたと思われ、遠洋性で首の長いプレシオサウルスに見られる細長い首と類似していると思われる。Dinocephalosaurus orientalis が完全な海生爬虫類であったことはほぼ確実で、海で出産さえした。
論文 SPIEKMAN SNF, WANG W, ZHAO L, RIEPPEL O, FRASER NC, LI C. Dinocephalosaurus orientalis Li, 2003: a remarkable marine archosauromorph from the Middle Triassic of southwestern China. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. Published online 2024:1-33. doi:10.1017/S175569102400001X